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生命系统的稳态与三类平衡

编辑:梅首文 发布时间:2013-09-25 10:35:48点击次数:

 

生命系统的稳态与三类平衡
19世纪法国生理学家贝尔纳提出内环境恒定概念,认为内环境恒定是(机体)自由和独立生存的首要条件;美国生理学家坎农于20世纪初引申和发展了内环境恒定概念,提出稳态的概念:内环境是可变的又是相对稳定的状态。其后,稳态概念因其内在所具备的哲学气质,逐渐发展为生命科学的一个基本概念。恩格斯曾说:物体相对静止的稳定性,暂时的平衡状态的可能性,是物质分化的根本条件,也是生命的根本条件。恩格斯所言正是对稳态内涵的某种前瞻性哲学指引。本文将遵循这一指引,通过梳理稳态与三类平衡的渊源关系,努力澄清其中的关联和区别,最终从生命信息的角度深入讨论和学习稳态的内涵。
1.稳态与动力学平衡
牛顿的力学定律及万有引力定律曾开创了自然科学的一个辉煌时期。在这个时期,动力学被书写为非常简洁和优美的数学公式,并凭借数学的精确而无误地预测着新的天体,验证了吸引力与排斥力的平衡关系所决定的自然过程,暂时吓坏和吞噬了自创世纪以来的人类想象。以至于当牛顿被进一步术语化后,动力学平衡不仅仅能用于研究运动体系、平衡现象等每一个自然事物,还能用于表达包罗一切的经济、道德、社会、政治秩序等所有方面的和谐性。但这一经典动力学平衡体系,由于只在乎初始条件,却无视运动过程,便逐渐走向理论极端和遭遇困境。例如,牛顿晚年不得不把宇宙的第一推动力归结为上帝之手;1814年法国数学家拉普拉斯就迷信,一个具有超智力的生物,如果知道一切宇宙物体和粒子的初始位置和速度,那么它就可以列出所有这些客体的微分方程,并一一求解,而未来就像过去般出现在它面前。所以,线性的、决定论的、无关过程的经典动力学平衡体系,最终还是褪去了其耀眼的光环。
维纳认为:必须把二十世纪物理学的第一次大革命归功于吉布斯,而不是爱因斯坦、海森堡或是普克朗。因为他知道,吉布斯对统计力学做出了重要贡献。对于最初的稳态概念而言,统计的观点正是其重要的支撑点之一。因而,稳态必然是一种统计的、概率的、动态的平衡。但单纯的统计、概率和动态,仍然使得稳态被囚禁在经典动力学的空间樊笼之中。贝塔朗菲指出生命有机体的根本奥秘所在:建筑材料和产能物质两者都分解和再生的持续过程,正好调节得使细胞和有机体大致恒定地保持一种所谓稳态。也就是说,生命的稳态,并非只是生命物质在空间中的统计学波动,而是更在乎在时间中的流动。因为,精神之花必然只有盛开在空间和时间交汇之处,才能确保生命系统能够在空间和时间中绵延存在。
不同层次的稳态生命系统,均在时间之矢的指引下,代谢自身空间结构组分,在否定自身的过程中肯定自己。而经典动力学在试图追求科学和谐和平衡美时,它本身却像是浪漫与粗暴的统一体,无法阐明稳态的层次特性。虽有质点、理想状态、理想气体等概念支撑着经典动力学公式之优雅,而在探索剖析物质本质之时,则延续和强化着解构式的思维和行为习惯。可惜生命现象及其规律无法被机械地解剖和组合。但分形论却在自然的纷繁复杂中发现了规律:具有自相似性的无序系统,其维数变化是连续的。分形论的自相似性,并非解析整体后部分与部分的相似性,而是描述了整体不同层次之间的相似关系。协同学则试图阐明产生复杂的方法或过程:序参数由单个部分的协作而产生,反过来又支配各部分的行为。人工神经网络系统的研究,已经证明在几条简单规则的引导下,各神经细胞的协作涌现了具有奇异新功能的稳定状态。可以说,在系统论的理解中,生命的过程就是从混沌走向有序的一个过程,生命在某个层次上的暂时的稳态,可能意味着更高层次的混沌或有序,而生命规则也许并不复杂。
2.稳态与热力学平衡
如前所述,在自然科学领域中首先对传统动力学发起责难的是热力学,尤其是其第二定律。热力学使不可逆现象进入了物理学研究领域,使得人们在物理学中看到时间箭头,而并不再是可重复的时间片段(t)。孤立的热力学第一定律,让工业时代短暂迷恋着永动机,但随后则被其第二定律打破美梦:能量虽然守恒,但一个孤立的系统,总要朝着均匀、简单、消除差别的方向发展,也就是热力学平衡状态。克劳修斯则进一步把这一定律简单推广到全宇宙,得出了宇宙热寂说这一悲观结论。因此,在彼时的物理学和生物学面前,展开了两幅截然不同的演化画卷:退化中的宇宙和进化中的生命。调和这个矛盾并非易事,因为即使认可整体退化的宇宙中偶然性的出现局部进化的生命,其实也只是在拖延时间而已。但对于本文要讨论的问题来说,上述矛盾首先就承认了生命系统的稳态是远离热力学平衡的平衡。
1871年,英国物理学家麦克斯韦为批驳热寂说假想出麦克斯韦妖:能识别和捕获不同速度的分子,能改变布朗运动制造温差。假想的麦克斯韦妖虽然能调和物理学与生物学之间的矛盾,但生命系统体内肯定不存在有如此强大能力的结构或组分。那么,生命系统能够凭借什么来对抗热寂?来对抗物质和能量的耗散?现在已经明白,开放的生命系统,能时刻同环境进行物质和能量的交换,也即所谓的耗散结构。普利戈津认为,耗散结构必须要依赖自组织能力:变异创新随机地发生。一个新的高级的组织从原先相对无序、对称、低组织程度的世界中自发地产生出来,正是自组织现象。在普利戈津看来,物理学宇宙越来越接近生物学宇宙,因为恒星和星系的形成和演化,是非平衡的过程,如同生物学中的自组织。但当其思考大爆炸之前的时间之矢时,也没能明确是什么使宇宙作为一个整体而远离了平衡。虽然科学不会满足于其结论,如同不会满足于生命总是同它的必然结果,即始终作为种子存在于生命之中的死亡相联系一样,而将会孜孜以求更为踏实的答案,但有一点已经明确:生命的稳态并非逆天行事。因为粒子能够落入黑洞,然后黑洞蒸发并从其所处的宇宙区域消失,这些粒子进入婴儿宇宙中,这些婴儿宇宙从我们的宇宙分叉出去。
正由于稳态与热力学平衡的分歧太过明显,反而容易忽略一个重要的辨析线索:组织程度。开放系统的自组织能力,目标就是不断提高系统组织程度。组织程度并不是一个模糊的概念或思想,早已经是可测量的物理量。有、负熵、信息也是其通用代词。所以薛定谔才直言不讳:一个有机体使它自身稳定在一个高度有序水平(等于是相当低的熵的水平上)所用方法其实是在于从周围环境中汲取序——生命以负熵为生。由于在系统论的视野中,物质、能量和信息(负熵)是构成世界的三大要素。所以钱学森明确指出:系统的开放性,是指系统与外界有能量、物质或信息的交换。故此,生命系统的稳态,不仅仅是物质和能量代谢的整体状态,还应包含信息代谢的统一状态。
3.稳态与负反馈平衡
生命系统是通过信息传递,主要是依靠负反馈机制维持着系统相对和有限度的稳态。在一个系统中,系统的工作效果反过来又作为信息调节该系统的工作,叫做反馈调节。如果系统的工作效果抑制系统的工作,则为负反馈。例如,人体的血糖平衡的调节。负反馈平衡,力图使得系统内的涨落保持在一个相对稳定的范围内,很容易被认可为系统稳态的核心机制。但信息又何能堪此大用?毕竟信息容易被界定为标签名词。信息离不开物质,也离不开能量。但信息就是信息,不是物质,也不是能量。所以,对于某个个体来说,看到天上的月亮(天体),与看到文字月亮(墨迹),接受的是同样的或者是完全不同的信息。所以,极其微小的能量(物质)可以传递大量的信息。反过来,信息也可以控制和操纵极其大量的能量(物质)。普利戈津敢于很肯定地说:系统内部发生的通信越快,不成功的涨落所占的百分比就越大,因而系统就稳定。
虽然负反馈平衡在生命系统稳态中占据重要地位,但并不意味生命系统的演化和发展仅仅只依靠负反馈平衡。更不能简单认为生命信息的目的追求就是稳定与平衡。因为这仅仅可能只是研究视野的不同而导致的误解。系统的工作效果强化系统的工作,就是正反馈。例如马善于奔跑等,就是种群稳态系统中正反馈的结果。普利戈津指出:通信的稳定化与涨落的不稳定性之间存在着竞争,竞争的结果决定了稳定性的阈。由于稳态系统总处于代谢过程中,必然时刻表现出系统的涨落,这正是正反馈存在与发展的基础。同时,因为信息并不必然依赖物质的具体物理属性,信息传递的过程极有可能表现出某些特殊的目的性。例如,一个自私的基因的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍。所以,对于已经高度自组织的生命系统而言,生命信息的传递必然基于如此的清醒意识:拥有和维持系统本级层次的组织化固然重要,但毕竟是相对的、有限度的、暂时的。那么正反馈的信息传递,通过强化系统的涨落,甚至脱离了负反馈平衡的约束,突破了稳定性的阈,从而涌现系统分化。当然,极有可能会导致稳态生命系统的崩溃,也有可能会跳跃形成另一个更高层次的稳态系统。
对于地球生命这个巨大稳态系统而言,已经进化形成了多层次的复杂系统,这一进化过程依赖于负反馈机制与正反馈机制共同作用的信息传递——反馈模式。生命系统的层次及系统内信息传递的方式,必然影响生命系统各层次继续演化的进程和速度。例如,多细胞生物的有性生殖是一种能加速演化的信息传递方式,使得生长缓慢、巨大的多细胞动物,也有机会在与细菌或寄生虫这类繁殖迅速的小生命体的武力竞赛中并驾齐驱。同时说明生命系统的稳态在不同生命层次上,依赖或表现出不同的信息传递方式,有性繁殖则是个体生命之间信息交流的较高级的形式。总而言之,一方面要认识生命过程需要从环境中汲取负熵来维系自身,并增加了环境中的混乱;另一方面必须承认生命在消耗环境中的有序的同时,努力扩张新的有序以便创造更高层次的有序。生命信息是有目的的,虽然只是未知其目的性所指向的终点是什么。

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